Транспорт крупногабаритный: Страница не найдена | Министерство дорожного хозяйства Калужской области

Используем для перевозки негабарита автомобили разных типов, железнодорожный транспорт. Владеем собственным подвижным составом. Имеем опыт доставки разных, в том числе самых сложных, грузов. Качественно выполним перевозку тяжёлых крупногабаритных грузов всех типов.

Доставим в пункт назначения:

• трактор, бульдозер, другую гусеничную машину. На такой технике нельзя передвигаться по асфальтированным дорогам — она разрушит дорожное полотно. Наши машины для перевозки крупногабаритных грузов устраняют эту проблему, позволяют доставить гусеничную технику без нарушения правил;
• сельскохозяйственные машины. Большинство их видов оснащается навесным оборудованием — измельчителями, пресс-подборщиками, культиваторами, другим. Перед перевозкой оно снимается, что уменьшает общие габариты груза;
• оборудование для добычи нефти, газа. Перевозим стационарные и мобильные буровые установки, теплообменные аппараты, системы воздушного охлаждения, прочие агрегаты. Выполняем транспортировку таких грузов из Европы, цена при этом остаётся доступной;
• промышленное оборудование. Наша транспортная компания по доставке негабаритных грузов перевезёт сложные станки, конвейерные системы, прессы, печи, другое оборудование для разных отраслей промышленности. При необходимости изготовим специальные ложементы, выполним частичную разборку;

• резервуары. Доставляем ёмкости для хранения разных материалов — жидких, сыпучих. Транспортируем даже самые вместительные резервуары;
• бытовки. Выполняя доставку негабаритного груза автотранспортом, перевозим временные мобильные постройки всех типов — металлические (блок-контейнеры) и деревянные, строительные и дачные;
• трансформаторы, другие крупногабаритные электроустановки. Транспортируем их с особой бережностью — такие грузы боятся чрезмерных динамических нагрузок, которые могут возникнуть при движении.

Позвоните или напишите нам, сообщите консультанту о типе негабарита, который вам нужно доставить. Перевозка крупногабаритных грузов автомобильным транспортом, по железной дороге — наша услуга, которая позволит решить ваш вопрос.

Негабаритные грузы в габарите

(простые перевозки негабаритных грузов)

Допустимые габариты автопоезда с грузом:

• высота не более 4,00 м
• ширина не более 2,55 м
• длина не более 20,00
• общий вес с грузом до 40 тн

Габариты перевозимого груза:

• груз высотой 3,10 — 3,40 м
• шириной до 2,55 м
• длиной до 13,50 м
• вес до 20 тн

При таких перевозках не требуется оформление специальных разрешений на перевозку крупногабаритного груза, но при этом используется спецтранспорт – тралы с низкой платформой.

Схема размещения груза на спецтехнике

Автопоезд в составе тягача MAN TGA и полуприцеп WEKON

Автопоезд в составе тягача MAN TGA и низкорамного трала Goldhofer STZ-VL-3A

Крупногабаритные грузы средней сложности

Габариты автопоезда с грузом:

• высота до 4,50 м
• ширина до 3,50 м
• длина до 22,00 м
• общий вес с грузом до 40 тн

Габариты перевозимого груза:

• груз высотой от 3,60 до 3,90 м
• шириной до 3,50 м
• длиной до 13,50 м
• вес до 15 тн

Выполнение перевозки такого груза уже требует оформления специального разрешения на перевозку крупногабаритного груза и повышенных требований по обеспечению безопасности движения.

Например, при высоте транспортного средства более 4,0 м проводится контрольный промер высоты под путепроводами и другими искусственными сооружениями и коммуникациями на маршруте перевозки.

Схема размещения груза на спецтехнике

Автопоезд в составе тягача MAN TGA и низкорамного трала Goldhofer STZ-MPA-5AA

Автопоезд в составе тягача MAN TGA и низкорамного трала Goldhofer STZ-VL-3A

Перевозка сложных крупногабаритных грузов

Габариты автопоезда с грузом:

• высота до 4,50 м
• ширина до 4,00 м
• длина до 30,00 м
• общий вес с грузом до 40 тн

Габариты перевозимого груза:

• груз высотой до 3,90 м
• шириной до 4,00 м
• длиной до 21,00 м
• вес до 15 тн

При ширине автопоезда с грузом более 3,50 метров и при общей длине более 24 метров необходим автомобиль прикрытия, оборудованный проблесковым маячком оранжевого цвета.

Схема размещения груза на спецтехнике

Автопоезд в составе тягача MAN TGA и низкорамного трала Goldhofer STZ-MPA-5AA

Автопоезд в составе тягача MAN TGA и низкорамного трала Goldhofer STZ-VL-3A

Кроме того, маршрут перевозки требует более детальной проработки службами выдающими разрешение на перевозки крупногабаритных и тяжеловесных грузов, согласования проезда через железнодорожные переезды.

Перевозка особо сложных крупногабаритных грузов

Габариты автопоезда с грузом:

• высота более 4,50 м
• ширина более 4,00 м
• длина более 30,00 м
• общий вес с грузом до 40 тн

Схема размещения груза на спецтехнике

Автопоезд в составе тягача MAN TGA и низкорамного трала Goldhofer STZ-VL-3A 
+ 3-хосная модульная тележка

Способы перевозки

Мы учитываем расположение пунктов отправления, назначения, прокладываем оптимальный маршрут, рассчитываем стоимость перевозки, выбираем автомобильный или железнодорожный транспорт.

При автоперевозке появляется возможность добраться до самых труднодоступных мест, доставить негабарит в пункт назначения.

Мы располагаем большим парком автомобилей для транспортировки крупногабаритных конструкций, что позволяет нам перевозить практически все виды грузов. Вместе с грузовым транспортом на маршрут выходит машина сопровождения, в некоторых случаях — автомобиль ГИБДД. Это позволяет без затруднений преодолевать сложные участки (путепроводы, пересечения с линиями электропередачи, отрезки пути с оживлённым движением, другие).

Организация доставки крупногабаритного груза по железной дороге — это возможность транспортировки на большое расстояние, полная независимость от погодных условий.

Предварительные расчёты часто показывают, что железнодорожная перевозка — самый выгодный вариант.

Наш транспорт

Компания «Мови-СТ» обладает большим парком техники, в котором есть все разновидности прицепов и тралов.
Собственные железнодорожные вагоны позволяют использовать ж/д-магистрали, а сухогруз может удешевить транспортировку в разы, если маршрут можно проложить по рекам.

Почему именно мы?

Автомобиль должен быть оснащён знаком «Крупногабаритный груз», проблесковыми маячками. Скорость его движения не должна превышать 60 км/ч, на мостах — 15 км/ч.

Перед доставкой крупногабаритного груза по Москве или в другом регионе необходимо получить разрешение в подразделении Минтранса РФ и согласовать его в ГИБДД.

Необходимо согласование перевозки с балансодержателями сооружений на маршруте, создающих помехи — путепроводов, мостов, железнодорожных переездов, трубопроводов, других.

Перевозимый негабаритный груз не должен ухудшать водителю обзор, снижать устойчивость автомобиля, закрывать световые приборы и светоотражатели, причинять ущерб окружающей среде и дорожному полотну.

Почему стоит воспользоваться нашими услугами?

1. Вам не придётся изучать перечисленные правила — их в совершенстве знают наши сотрудники, мы даём гарантию их соблюдения.
2. Используем разные виды транспорта, выполняем перевозки на любые расстояния, включая международные — например, доставку крупногабаритных грузов из Китая в Россию.
3. Комплексно подходим к оказанию услуг. Не только транспортируем негабаритные грузы, но детально прорабатываем маршрут, порядок погрузки и разгрузки, оформляем разрешения, другие документы, изготавливаем нестандартные крепёжные приспособления, страхуем, охраняем грузы.
4. Итоговая стоимость доставки крупногабаритных конструкций по России и миру, которую мы рассчитаем для вас, уже будет включать в себя все оплату всех перечисленных работ.

Портфолио наших услуг

Выдача разрешений на перевозку крупногабаритных и (или) тяжеловесных грузов

Необходимые документы для получения разрешения на движение по автомобильным дорогам транспортного средства, осуществляющего перевозку крупногабаритных и (или) тяжеловесных грузов:

1) заявление со схемой транспортного средства (автопоезда), с использованием которого планируется перевозка тяжеловесных и (или) крупногабаритных грузов;

Заявление на получение разрешения на движение по автомобильным дорогам транспортного средства, осуществляющего перевозку крупногабаритных и (или) тяжеловесных грузов

2) копия документов транспортного средства (паспорт транспортного средства или свидетельство о регистрации транспортного средства), с использованием которого планируется перевозка тяжеловесных и (или) крупногабаритных грузов;

3) сведения о технических требованиях к перевозке заявленного груза в транспортном положении.

В случае подачи заявления представителем владельца транспортного средства к заявлению также прилагается документ, подтверждающий полномочия представителя владельца транспортного средства.

Квитанция за выдачу специального разрешения на движение по автомобильной дороге транспортного средства, осуществляющего перевозки крупногабаритных и (или) тяжеловесных грузов

Нормативные документы:

Приказ Минтранса РФ от 24 июля 2012 г. N 258 «Об утверждении Порядка выдачи специального разрешения на движение по автомобильным дорогам транспортного средства, осуществляющего перевозки тяжеловесных и (или) крупногабаритных грузов»

Постановление Правительства РФ №272

Постановление Администрации Липецкой области от 15 августа 2012 г. N 328 «Об определении размера вреда, причиняемого транспортными средствами, осуществляющими перевозки тяжеловесных грузов, в случае движения таких транспортных средств по автомобильным дорогам общего пользования регионального значения Липецкой области»

Федеральный закон от 8 ноября 2007 г. №259-ФЗ «Устав автомобильного транспорта и городского наземного электрического транспорта»

Федеральный закон от 8 ноября 2007 г. №257-ФЗ «Об автомобильных дорогах и о дорожной деятельности в Российской Федерации и о внесении изменений в отдельные законодательные акты Российской Федерации»

Приказ Министерства транспорта РФ от 15 января 2014 г. №7 «Об утверждении Правил обеспечения безопасности перевозок пассажиров и грузов автомобильным транспортом и городским наземным электрическим транспортом и Перечня мероприятий по подготовке работников юридических лиц и индивидуальных предпринимателей, осуществляющих перевозки автомобильным транспортом и городским наземным электрическим транспортом, к безопасной работе и транспортных средств к безопасной эксплуатации»

Транспорт и логистика крупногабаритных грузов. То есть какое значение имеет размер груза?

Крупные инвестиции, как правило, связаны с необходимостью транспортировки на место их реализации тяжелых или крупногабаритных грузов. Несколько лет тому назад в правила перевозки этого вида грузов были внесены изменения.

К крупногабаритным перевозкам относятся перевозки, при которых грузы вместе с транспортными средствами превышают размеры и вес норм, разрешенные правилами дорожного движения.

Для упрощения и для понимания границы между стандартными и крупногабаритными перевозками можно сделать договорное предположение о том, что перевозками крупногабаритных грузов, как правило, являются перевозки, превышающие размеры:

– общая допустимая длина транспортного средства вместе с грузом – 16,5 м; – ширина (транспортного средства вместе с грузом) 2,5 м; – высота (транспортного средство с грузом от земли) 4 м; – чаще всего 42 т общего веса (транспортное средство + товар + водитель + топливо)

Правила допускают выполнять перевозку автомобилями полной массой до 60 тонн и длиной, которая не превышает 30 метров. При этом важным является понятие так называемой неделимости груза (негабаритный груз – это груз, который нельзя разделить на две и более части без чрезмерных затрат и риска повреждения товара).

Перевозка негабаритных грузов без специальных разрешений невозможна, поэтому транспортная или экспедиторская компания должна сначала постараться их получить, позаботиться о страховании, определить соответствующий маршрут с учетом правовых норм (дорожное покрытие должно выдержать давление колес), наладить сотрудничество с дорожной службой и полицией, а также точно спланировать погрузку и разгрузку.

На рынке есть много компаний, имеющих опыт в осуществлении крупногабаритных перевозок и комплексном подходе к данному вопросу. Целью является планирование маршрута от начала до конца, а также соблюдение всех таможенных и дополнительных формальностей, которые включают в себя, в частности:

– полицейский эскорт

– мостовые экспертизы

– объезд трассы

– удаление дорожной разметки (т.н. VLM)

В любом случае, речь идет о получении разрешений, выборе субподрядчиков и оборудования. Это не является большим вызовом для опытного организатора данного вида транспорта. Однако крупные инвестиции, более сложные грузы, такие как портовые краны или сложные резервуары, монтаж которых обычно осуществляются в порту, требуют месяцев подготовки.

Во время реализации таких проектов зачастую проще всего реализовать сам транспорт, а более сложная задача заключается в безопасной погрузке и разгрузке перевозимых грузов, а также в необходимости изменения инфраструктуры таким образом, чтобы транспортировка была вообще возможна.

При выборе логистического партнера для такого проекта необходимо учитывать несколько факторов, наиболее важным из которых является опыт компании в реализации подобных проектов, подтвержденный рекомендациями.

Другим фактором является способность страхования и кредитоспособность этого вида транспорта.

Внесением изменений в закон несколько лет назад было принято решение отказаться от разовых разрешений в пользу периодических (до 24 месяцев). Было также сокращено время ожидания получения таких разрешений. Все это связано, в частности, с нормативными актами ЕС по этому вопросу.

ДОПОГ (фр. L’ Accord européen relatif au transport international des marchandises Dangereuses par Route) – международная конвенция о автомобильных перевозках товаров и опасных грузов, разработанная в Женеве 30 сентября 1957 года и первоначально подписанная 9 странами. Поправки в соглашение ДОПОГ вносятся на двухгодичной основе. Сторонами соглашения ДОПОГ являются, между прочим, Азербайджан, Беларусь, Казахстан, Россия, Таджикистан и Украина.

В следующей части: о категориях и подготовленную к перевозкам.

Негабаритный транспорт для перевозки негабаритных грузов. Автотранспорт негабарит.

Негабаритным принято считать транспорт, который применяется для перевозки негабаритных грузов. На сегодняшний день в качестве негабаритного транспорта в основном используют низкорамную платформу, трал или полуприцеп тяжеловоз. Существуют определенные разновидности такого автотранспорта, обусловленные параметрами груза и конструктивными особенностями.

Балластный низкорамный полуприцеп используется для транспортировки мощных кранов вместе с оборудованием и длинномерных грузов. В частности, такую разновидность транспорта для перевозки негабаритных грузов применяют для лопастей ветряков. Адаптация этого транспорта к безопасной перевозке негабарита стала возможна благодаря использованию дополнительного оборудования.

Низкорамный трал, имеющий ступенчатую раму, применяют для транспортировки негабарита весом 20-140 тонн. В комплектацию такого негабаритного транспорта входит пневмоподвеска, позволяющая осуществлять транзит спецтехники и всевозможного промышленного оборудования.

Полу-низкорамный полуприцеп получил широкое применение для транспортировки грузов, имеющих огромный вес, большую протяженность и крупные габариты. Такой транспорт-негабарит способен перевозить яхты и большие суда, крупные строительные и землеройные машины, конструкции из стали и бетона огромных размеров, ветрогенераторные турбины, балласт кранов и подъемные платформы. Также возможна дополнительная комплектация такого транспорта негабаритных грузов пневмо- или гидроподвеской осей.

Низкорамная платформа применяется в качестве негабаритного транспорта для транзита негабаритных грузов. Главным достоинством такого транспорта негабарита является относительно малая погрузочная высота, значительно облегчающая процедуру перевозки, поскольку позволяет сохранять устойчивость.

Сегодня большинство людей предпочитают аренду низкорамника, поскольку это намного дешевле его приобретения благодаря отсутствию затрат на содержание автотранспорта. Согласно правилам перевозки негабаритных грузов, перед началом транспортировки необходимо в обязательном порядке оформить разрешение на негабаритный груз. Кроме того, на все разновидности транспорта для перевозки негабаритных грузов нужно установить специальные знаки негабаритного груза, обеспечивающие дополнительную безопасность для окружающих.

Проблемы устойчивого транспорта крупнотоннажного круглого леса — 238 295 кВт

Реферат

При рассмотрении экономических и экологических аспектов лесного хозяйства, особенно вопросов, связанных с заготовкой древесины, следует делать акцент на важности наличия сырьевых ресурсов для устойчивого товарооборота. Также было бы трудно игнорировать некоторые вопросы, связанные с транспортом, которые играют ключевую роль в эффективном потоке древесного сырья.Следует отметить, что возможности транспортировки древесины ограничены рядом факторов, включая значительную фрагментацию лесных ресурсов и отсутствие должным образом развитой инфраструктуры железнодорожного транспорта. В этом документе рассматриваются вопросы, связанные с автомобильными перевозками древесины, осуществляемыми транспортными компаниями. Наблюдения на сегодняшний день за перевозкой крупногабаритного круглого леса (толщиной более 14 см и длиной более 3 м) в Польше указывают на относительно частое появление перегруженных транспортных средств, превышающих допустимый общий вес.Эмпирические данные также предполагают, что во многих случаях это является следствием неправильно утвержденных стандартов в отношении плотности транспортируемого материала. Более того, существует четкая корреляция между объемом загрузки и экономическими, а также экологическими факторами. Таким образом, целью данной статьи было показать текущую ситуацию с перевозкой крупногабаритной древесины и представить возможности ее оптимизации с точки зрения географических, экономических и экологических факторов.

Тип документа: Статья

Полный документ

Оригинальный документ

Различные версии исходного документа можно найти в:

https://doaj.org/toc/2071-1050 по лицензии cc-by

https://www. mdpi.com/2071-1050/12/5/2038/pdf,

https://ideas.repec.org/a/gam/jsusta/v12y2020i5p2038-d329421.html,

https://academic.microsoft.com/#/detail/3010045150

http: // dx.doi.org/10.3390/su12052038

 под лицензией https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
 

Что такое интермодальные перевозки? Определение и мотивация

Интермодальные перевозки означают перемещение крупногабаритных грузов в одних и тех же стальных контейнерах двумя или более видами транспорта. Это типичный способ перемещения товаров в наше время. Интермодальные перевозки могут включать грузовики, железные дороги, корабли, а затем снова грузовики. По сути, вместо того, чтобы перемещать товары от одного транспортного средства к другому в пути, интермодальные перевозки вместо этого обрабатывают эти специальные стандартизированные контейнеры.Этот процесс дает много преимуществ, таких как повышенная безопасность товаров и более быстрая доставка.

Эта транспортная система восходит к Британии 18 века. Британцы использовали его для перемещения угля, хранящегося в контейнерах, по своей сети каналов. Но только в 1960-х годах интермодальные перевозки стали предпочтительным выбором для морских перевозок.

Логистические компании и международные организации приложили усилия для интеграции других видов транспорта посредством интермодализма. Позже контейнеризация и стандартизация международных контейнеров по размеру сделали интермодальные перевозки еще более прибыльными за счет упрощения обработки между модальными системами.В настоящее время интермодальные перевозки являются доминирующим видом глобальной логистической цепочки.

Таким образом, для всех, кто работает в логистическом бизнесе, жизненно важно понимать эту концепцию, которая движет индустрией международных перевозок и грузоперевозок. В этой статье мы рассмотрим особенности, преимущества и текущий рыночный ландшафт интермодальных перевозок.

Как работает интермодальный транспорт?

В начале процесса интермодальных перевозок порожний грузовик прибывает в пункт получателя. Ответственный грузоотправитель или перевозчик загружает товар в контейнер в задней части грузовика. Скорее всего, с этого момента никто не будет обрабатывать эти товары до тех пор, пока они не достигнут пункта назначения.

Грузовик едет на железнодорожную станцию ​​по дорожной сети. Здесь логистическая компания переводит контейнеры на поезд. Этот поезд может доставить контейнер на железнодорожную станцию ​​в городе назначения или отправиться в порт для отправки.

Судоходная компания перемещает эти контейнеры по морской сети в порт назначения.Люди разгружают контейнер и перекладывают его на другой грузовик. Или они могут посадить его на другой поезд для перевозки по суше, а затем на грузовик. Этот грузовик может доставить контейнер на модальную станцию ​​назначения. Грузовики, используемые для перевозки этих товаров, называются дрейфером — услугой, которую предоставляют только определенные компании.

Что будет дальше? Теперь логистическая компания удаляет товар из контейнера. Теперь контейнер пуст и готов к новой загрузке. Наконец, логистическая компания осуществляет доставку конечного потребителя на «последнюю милю».

Почему компании используют интермодальные перевозки? Это позволяет логистической компании использовать преимущества каждого вида транспорта. Использование железнодорожного транспорта для внутреннего транспорта зачастую обходится дешевле. Доставка позволяет быстрее путешествовать за границу на большие расстояния. И грузовики необходимы для последней мили местных пикапов и доставок.

Плюсы и минусы использования интермодальных перевозок

Интермодальные перевозки стали основой индустрии торговли и логистики, поскольку они предлагают множество преимуществ.К сожалению, из-за большого расстояния неизбежны некоторые проблемы и ситуации. Вот некоторые плюсы и минусы использования интермодальных перевозок.

Плюсы

• Быстрое обслуживание: Используя интермодальные перевозки, компания может сократить время доставки. Бизнес может использовать самый быстрый вид транспорта на большие расстояния. Использование контейнеров также позволяет эффективно перемещать товары с одного вида транспорта на другой. Сокращенное время загрузки и разгрузки также способствует более быстрой доставке.
• Более низкие затраты: Грузоотправители пользуются более низкими ценами при низких затратах на транспортировку. Эти цены также более предсказуемы. Таким образом, весь интермодальный трансфер дешевле. Выбор железнодорожного режима также является хорошим способом сократить расходы, поскольку он потребляет меньше топлива при поездках на значительные расстояния.
• Увеличенная пропускная способность: Поскольку большинство отраслей используют интермодальные перевозки, относительно легко добиться экономии за счет масштаба и обеспечить увеличенную пропускную способность. Компании также могут использовать обратную логистику для наполнения больших контейнеров.
• Безопасность: В контейнерах хранятся товары на протяжении всего пути. Также они не нуждаются в обработке при переключении между видами транспорта. Эти контейнеры похожи на склад и ограничивают риск повреждения товара. Таким образом, никто не имеет доступа к товарам, пока они находятся в пути. Использование контейнеров также снижает вероятность кражи. Кроме того, контейнер всегда находится под наблюдением, в отличие от перевозки наземным транспортом, что обеспечивает максимальную безопасность товаров.
• Экологичный сервис: Уменьшение углеродного следа груза сводит к минимуму наносимый им ущерб окружающей среде. По данным Breakthrough Fuel, поезда выбрасывают 5,4 фунта углекислого газа на 100-тонную милю, в то время как грузовики выделяют 19,8 фунта при том же весе и расстоянии.

Это впечатляющие преимущества! Но помните и о недостатках.

Минусы

1. Структурные затраты: Могут ли интермодальные перевозки снизить ваши транспортные расходы? Во многом это зависит от структуры вашего продукта. Если ваш контейнер тяжелый и для его перемещения к грузовикам с железной дороги требуется кран, то грузоотправители могут манипулировать расходами, что ведет к более высоким затратам на инфраструктуру. Эта проблема часто встречается в некоторых развивающихся странах, где отсутствует стандартизация.
2. Задержки: Хотя многие компании предпочитают интермодальные перевозки из-за их низкой стоимости, в некоторых ситуациях они могут выполняться медленнее. Например, железная дорога может не предлагать прямые маршруты во все пункты назначения, что увеличивает время доставки.Время, необходимое для разгрузки авианосца, также может быть неприятным, если этот объект задерживается.
3. Надежность: Поскольку интермодальные перевозки зависят от нескольких видов транзита, высока вероятность разрыва цепи в какой-то момент. За каждый вид транспорта могут отвечать разные предприятия. Это требует большей логистической координации и увеличивает риск. Возможны непредвиденные задержки из-за перемены погоды и отказа оборудования.

Вы должны тщательно оценивать интермодальные перевозки, учитывая свои требования и все за и против.Если все сделано правильно, этот вид транспорта действительно может улучшить ваши логистические KPI. Часто имеет смысл выбирать именно этот вид транспорта благодаря качественному и эффективному обслуживанию и относительно невысокой стоимости. Несмотря на некоторую непредсказуемость, интермодальные грузоотправители могут предоставить более совершенную систему доставки, чем другие транспортные процессы.

Интермодальные перевозки растут

По данным CNBC, интермодальные перевозки перемещают контейнеры и трейлеры примерно 25 миллионов раз по всей Северной Америке каждый год.В мире используется более 20 миллионов интермодальных контейнеров. Он активно продвигается и развивается во всем мире из-за его эффективности, снижения затрат, повышения безопасности и более быстрой доставки. И эти цифры будут только расти по мере того, как торговые пути и инфраструктура охватят все части земного шара.

Благодаря технологическому развитию сегодня интермодальные перевозки повышают свои стандарты. Многие онлайн-компании полагаются на перевозки, поэтому существует потребность в интермодальных перевозках каждый день, поскольку предприятия продолжают осваивать новые регионы рынка.Кроме того, в развивающихся странах транспортная отрасль переходит на более высокотехнологичную среду. Эта оцифровка также способствует интермодальным перевозкам, поскольку цифровые записи легче получить и хранить.

Динамика рынка интермодальной транспортной системы

Как рынки делают интермодальные перевозки более популярными? Какие факторы, если таковые имеются, повысят распространение интермодальных перевозок в ближайшие несколько лет?

• У интермодальных перевозок есть несколько важных факторов, которые способствуют их внедрению, например, внедрение контейнерных перевозок, надежность, безопасность, стоимость, рыночный спрос и эффективность.
• Расширение глобальных торговых и логистических сетей также расширит систему интермодальных перевозок.
• Перевозка цистерн, грузов и контейнеров подлежит строгим правительственным правилам. Эти правила могут повлиять на развитие интермодальной транспортной системы.
• Логистические участники рынка всегда ищут новые и разные рынки. В сочетании с экономическим ростом это стремление к расширению может привести к увеличению интермодальных перевозок.
• Обычно интермодальные перевозки потребляют меньше всего топлива.В настоящее время люди готовы перейти к экологически чистым вариантам.

Заключение

Интермодальные перевозки часто приводят к снижению затрат, более быстрой доставке, более безопасным товарам и повышению устойчивости. Благодаря этим сильным преимуществам, интермодальные перевозки стали предпочтительной системой транспортировки для большинства логистических компаний. По мере роста мировой онлайн-торговли и коммерции спрос на интермодальные перевозки в ближайшие десятилетия, вероятно, возрастет.

Этот пост написал Адитья Хандури. Адитья в настоящее время занимается продуктами и развитием Cryptio.co, а также создал пару продуктов B2B. Он хорошо разбирается в анализе данных с помощью Python и работал с несколькими стартапами в сфере блокчейнов и искусственного интеллекта.

Механизмы для экспорта крупногабаритных грузов из эндоплазматического ретикулума

Abstract

Грузовые белки, экспортируемые из эндоплазматического ретикулума в аппарат Гольджи, обычно транспортируются в везикулах, покрытых комплексом белков оболочки II (COPII), диаметром 60–90 нм.Несколько молекул груза, включая коллагены и хиломикроны, образуют структуры, которые слишком велики для размещения этих пузырьков, но для их секреции по-прежнему требуются белки COPII. Здесь мы сначала рассмотрим недавний прогресс в области секреции больших грузов, особенно на животных моделях и при заболеваниях человека, которые указывают на важность белков COPII. Затем мы обсуждаем недавнее выделение специализированных факторов, которые модулируют процесс COPII-зависимого образования грузов, чтобы облегчить выход крупногабаритных грузов из эндоплазматического ретикулума.Основываясь на этих выводах, мы предлагаем модель, которая описывает важность цикла GTPase для секреции негабаритных грузов. Далее мы суммируем отчеты, которые описывают структуры белков COPII и то, как эти результаты дают представление о механизме сборки больших грузовых носителей. Наконец, мы обсуждаем, какие вопросы предстоит решить в будущем.

Ключевые слова: COPII, коллаген, хиломикрон, TANGO1, cTAGE5

Потребность в белках COPII для экспорта коллагена из ER

Грузы, выходящие из эндоплазматического ретикулума (ER) в аппарат Гольджи, упаковываются в комплекс белков оболочки II ( COPII) -покрытые везикулы, которые обычно имеют диаметр 60–90 нм [1].Образование везикул COPII происходит в определенных областях ER, называемых сайтами выхода ER, также известными как переходные ER (tER), которые окрашиваются в виде пунктирных точек, разбросанных по цитоплазме с помощью иммунофлуоресцентного анализа клеток млекопитающих (рис.). Механизмы формирования транспортных пузырьков в высокой степени сохраняются от дрожжей к человеку. Малая GTPase Sar1 активируется своим фактором обмена гуанин-нуклеотид (GEF), Sec12 [2–5]. После активации Sar1 рекрутируется на мембрану ER [6-8] и формирует пре-почкующийся комплекс [9-12], который состоит из комплекса внутренней оболочки Sec23 / Sec24 и связанных с Sec24 грузовых молекул [13-15].Впоследствии комплекс внешней оболочки Sec13 / Sec31 связывается, и это событие связывания усиливает активность белка Sec23, активирующего GTPase, тем самым завершая сборку оболочки [16-19]. Sec16 является др. Фактором, важным в биогенезе COPII и функционирует как каркас для взаимодействия с определенными белками оболочки [20-25]. Недавно также сообщалось, что Sec16 отрицательно регулирует гидролиз GTP с помощью Sar1 [26-28]. Были идентифицированы дополнительные факторы, участвующие в продукции везикул, такие как p125, TFG-1 и ALG2 [29–38].Детали обычного биогенеза COPII были подробно рассмотрены в других недавно опубликованных статьях [39–46].

Локализация сайтов выхода ER в клетках HeLa, окрашенных антителами против трансмембранного белка Sec12 (моноклональный белок 6B3 крысы) и цитоплазматический Sec31 (моноклональный белок мыши BD biosciences). Клетки HeLa фиксировали холодным метанолом и обрабатывали для иммунофлуоресцентного окрашивания, как описано ранее [99]. Bar 10 мкм

Коллагены синтезируются в складке ER в гетеро- или гомотримеры, которые образуют жесткие структуры длиной> 300 нм, которые слишком велики, чтобы поместиться в обычные покрытые COPII везикулы [47-50].Однако визуализация с помощью флуоресцентной и электронной микроскопии показывает, что коллаген I выходит из ER посредством COPII-зависимого процесса. Stephens и Pepperkok показали, что микроинъекция мутанта Sar1a с дефицитом GTPase (Sar1a H79G) блокирует секрецию коллагена I. Более того, они показали, что коллаген I выходит из ER в структурах, меченных Sec24D, но отделяется от гликопротеина VSVG- вируса везикулярного стоматита. ts045, модель обычных грузовых белков. Последний результат означает, что транспорт коллагена к Гольджи зависит от COPII, но отличается от обычного перемещения грузов [51].Миронов и др. подтвердили это открытие с помощью анализа электронной микроскопии, который показал, что VSVG и коллаген I выходят из ER посредством COPII-зависимого процесса, но из разных доменов. Более того, было замечено, что выступы из доменов ER в непосредственной близости от сайтов выхода ER образуют носители, содержащие VSVG или коллаген I. Интересно, что образование носителей зависит от COPII, но, по-видимому, не связано с почкованием и слиянием покрытых COPII везикулы [52].

Sec23A

Важность белков COPII для секреции коллагена также предполагалась при анализе заболеваний человека и животных моделей (таблица).Две точечные мутации в генах Sec23A (F382L и M702V) были идентифицированы как ответственные за кранио-лентикуло-шовную дисплазию (CLSD), аутосомно-рецессивное заболевание, характеризующееся поздним закрытием родничков, лицевыми дисморфизмами и дефектами скелета [53, 54] . Фибробласты, изолированные от пациентов с CLSD, показали обширное расширение ER и накопление коллагена I в ER. Обе мутации расположены близко к сайту связывания Sec31. Биохимические и структурные характеристики указывают на то, что Sec23A / F382L не может рекрутировать Sec13 / Sec31 и, следовательно, отпочкование пузырьков не происходит [18, 55].Напротив, Sec23A / M702V способен взаимодействовать с Sec13 / Sec31 и не оказывает заметного влияния на отпочкование пузырьков in vitro. Интересно, что мутация M702V, по-видимому, усиливает активность Sar1B GTPase посредством взаимодействия с Sec13 / Sec31 [56]. Мутация crusher рыбок данио была получена с помощью химического мутагенеза для идентификации генов, участвующих в черепно-лицевом развитии [57]. Дальнейший анализ показал, что crusher имеет бессмысленную мутацию в остатке 402 гена Sec23A. Crusher хондроциты имеют растянутый ER с накопленным коллагеном II внутри [58], дополнительно подтверждая, что Sec23A необходим для экспорта коллагена из ER.

Таблица 1

белков, связанных с COPII, о которых сообщалось при заболеваниях человека и моделях животных

Недавно Sec23A был идентифицирован как мишень для ER-резидентного фактора транскрипции BBF2H7, также известного как Creb3L2 [59].BBF2H7 экспрессируется в хондроцитах и ​​обычно разрушается путем убиквитин-протеасомного пути, но при стрессе ER фактор транскрипции стабилизируется и транспортируется к Гольджи, затем активируется протеолизом протеазой сайта 1 (S1P) и сайта 2. протеаза (S2P). Отщепленный N-конец перемещается в ядро, чтобы усилить экспрессию Sec23A [60–62]. Было обнаружено, что мыши с нокаутом BBF2H7 демонстрируют тяжелую хондродисплазию. Хондроциты мышей с нокаутом увеличили ER, где коллаген II и олигомерный матричный белок хряща накапливаются в больших количествах [59].Мутант рыбок данио, несущий миссенс-мутацию в BBF2H7 ( feelgood ), также обнаруживал дефекты в развитии хондроцитов, а накопление коллагена II наблюдалось в растянутом ER [63]. Эти результаты предполагают, что BBF2H7-опосредованная активация транскрипции Sec23A необходима для транспорта коллагена в хондроцитах. О необходимости пути BBF2H7-Sec23A для транспорта коллагена сообщалось также для дермальных фибробластов [64].

Sec24D

Позвоночное животное обладает четырьмя изоформами Sec24, и эти изоформы считаются удовлетворяющими требованиям к перемещению различных молекул грузов, хотя они, по-видимому, частично избыточны при распознавании грузов [65].Недавние исследования на рыбах показали, что Sec24D особенно важен для секреции коллагена из ER. Скрины мутагенеза, проведенные у медака и рыбок данио независимо друг от друга, привели к идентификации бессмысленных мутаций, названных vbi и bulldog соответственно [57]. Оба мутанта обнаруживают черепно-лицевые дефекты, а хондроциты этих мутантов не могут секретировать коллаген II и обнаруживают расширенный ER [66, 67]. Несовершенный остеогенез, нарушение, связанное с уменьшением костной массы, повышенной хрупкостью костей и деформацией костей, вызвано в основном гетерозиготными мутациями в генах, кодирующих коллаген I (COL1A1 или COL1A2) [68].Недавнее клиническое исследование показало, что мутации Sec24D также ответственны за фенотип несовершенного остеогенеза. Пораженные люди обладают либо двумя миссенс-мутациями в каждом аллеле Sec24D, либо одной миссенс-мутацией и другой бессмысленной мутацией. Фибробласты пациентов показали накопление коллагена I в расширенном ER [69]. Интересно, что нокаут Sec24D у мышей выявил раннюю эмбриональную летальность [70]. Эти результаты подразумевают, что Sec24D-зависимый транспорт груза необходим для ранних стадий развития, а усеченные или мутированные формы Sec24D из мутантов рыб и пациентов обладают маргинальной активностью, необходимой для раннего развития, но недостаточной для секреции коллагена I из ER.Интересно, что паттерн экспрессии Sec24d, как сообщается, изменяется во время развития. Он повсеместно экспрессируется на ранних стадиях развития, тогда как экспрессия ограничивается краниофациальным хрящом на более поздних стадиях развития [66].

Sec13 / 31

Sec13 функционирует, образуя отдельные комплексы в разных местах внутри клеток. Sec13, как известно, составляет комплекс ядерных пор (NPC) [71]. Однако Sec13 взаимодействует с Sec31, чтобы служить внешним слоем везикул COPII.Кроме того, недавно было высказано предположение, что Sec13 образует комплекс с Sec16, служа шаблоном для образования внешних покрытий Sec13 / 31 [25].

Townley et al. впервые сообщили, что морфанты Sec13 рыбок данио обнаруживают дефекты черепно-лицевого развития. В клетках млекопитающих истощение Sec13 с помощью siRNA нарушает секрецию коллагена I, не влияя на обычный транспорт грузов [72]. Интересно, что у мутантов рыбок данио, первоначально идентифицированных как фенотип малой печени при скрининге, было обнаружено C-концевое усечение Sec13, что делает его неспособным связываться с Sec31 [73].У мутантных рыб обнаруживается гипопластический пищеварительный орган и маленькие глаза с нарушенной ламинацией сетчатки, а хондроциты мутанта обнаруживают накопление коллагена II в расширенных структурах ER [74, 75]. В этом контексте нокдаун Sec31A морфолино был проведен у рыб и показал уродство пищеварительного органа, как наблюдали у мутантов Sec13. Более того, хондроциты морфантов накапливают коллаген II в расширенном ER. Эти результаты убедительно свидетельствуют о том, что дефекты в развитии органов пищеварения и секреции коллагена у мутантных по Sec13 рыб происходят из-за нарушения функции COPII.Мутация в компоненте NPC Nup107 демонстрирует нарушение ламинирования сетчатки, хотя нокдаун как Sec31A, так и Sec31B или обработка брефельдином A, ингибитором ER для трафика Гольджи, не влияет на развитие глаз. Таким образом, функция Sec13 в комплексе NPC, по-видимому, необходима для развития сетчатки [76].

По мере накопления доказательств нет сомнений в том, что секреция коллагена из ER требует компонентов COPII. Однако этих результатов недостаточно, чтобы сделать вывод о том, переносится ли коллаген напрямую модифицированными структурами, покрытыми COPII, которые могут вместить крупногабаритные грузы, или требование COPII для секреции негабаритных грузов ограничено и косвенно.Недавно было идентифицировано несколько молекул, связанных с сайтами выхода ER, которые особенно необходимы для секреции больших грузов, и были предложены некоторые модели. Мы сосредоточимся на этой теме в следующем разделе.

Компоненты, специфически необходимые для секреции коллагена

TANGO1

Полногеномный скрининг в клетках Drosophila S2 выявил несколько генов, участвующих в секреции белка и морфологии Гольджи [77]. Транспорт и организация Гольджи 1 (TANGO1), также известная как ингибирующая активность меланомы 3 (MIA3), была выделена в этом скрининге как участвующая в ER для передачи Гольджи.TANGO1, мультидоменный белок с неканоническим доменом Sh4, трансмембранными областями, двумя доменами coiled-coil и доменом, богатым пролином (PRD), сохраняется только у многоклеточных животных (Fig.). TANGO1 локализуется в сайтах выхода ER, причем домен Sh4 обращен в просвет просвета, а PRD — в сторону цитоплазмы. Люминальные Sh4-подобные складки в белках семейства MIA обладают уникальными структурными свойствами по сравнению с каноническими цитоплазматическими доменами Sh4 [78]. PRD TANGO1, как было показано, взаимодействует с Sec23 / Sec24, вероятно, аналогично связыванию Sec31 с Sec23 / Sec24, потому что PRD Sec31 отвечает за взаимодействие с Sec23 / Sec24 [79, 80].Домен Sh4 TANGO1 способен взаимодействовать с коллагеном VII, и нокдаун TANGO1 нарушает экспорт коллагена VII из ER, не влияя на общий транспорт белков. Эти данные предполагают, что TANGO1 действует как рецептор груза для коллагена VII в местах выхода ER [81]. Следует отметить, что TANGO1 не требуется для секреции коллагена I в культивируемых клетках, предполагая, что роль TANGO1 как рецептора груза ограничена определенным набором молекул, а не всеми негабаритными грузами. В тесте почкования пузырьков in vitro было показано, что TANGO1 не экспортируется из ER вместе с коллагенами.Напротив, обычные рецепторы груза действительно выходят из ER вместе с белками груза внутри везикул, покрытых COPII. Таким образом, TANGO1 может использовать уникальный механизм вывоза крупногабаритных грузов из ЕР.

Доменная организация MIA2, cTAGE5 и TANGO1

Получены мыши с нокаутом по TANGO1, у которых наблюдается хондродисплазия, которая приводит к карликованию плода, периферическим отекам и неонатальной летальности. Эти фенотипы, вероятно, связаны с внутриклеточным накоплением коллагенов и индукцией сильного ответа развернутого белка, особенно в развивающемся скелете.Было обнаружено, что нокаут TANGO1 обнаруживает дефекты секреции и часть созревания коллагена I, II, III, IV, VII и IX из хондроцитов, фибробластов, эндотелиальных клеток и муральных клеток [82]. В отличие от истощения TANGO1 с помощью siRNA, нокаут TANGO1 ингибировал экспорт коллагена I и VII из ER. Интересно отметить, что транскрипционный блок гена коллагена I у мышей путем вставки ретровируса приводит к эмбриональной летальности [83], что является более тяжелым фенотипом, чем нокаут TANGO1.Имеет ли TANGO1 прямую роль в секреции и созревании широкого диапазона коллагенов, еще предстоит исследовать; однако мы предполагаем, что фенотип животных с нокаутом является совокупным результатом из-за нарушения секреции ограниченного числа коллагенов. Следует отметить, что сообщалось, что TANGO1 у дрозофилы также участвует в секреции коллагена IV из ER [84, 85].

cTAGE5

Антиген 5, связанный с кожной Т-клеточной лимфомой (cTAGE5), также известный как экспрессируемый менингиомой антиген-6 (MGEA6), который первоначально был выделен в качестве опухолеспецифических антигенов для нескольких типов рака, является близким гомологом к TANGO1 в клетках млекопитающих [86–89].Хотя в cTAGE5 отсутствует N-концевой длинный люминальный участок по сравнению с TANGO1, он содержит трансмембранную область, два домена спиральной спирали и PRD, расположенный на С-конце, и локализуется в сайтах выхода ER (рис. ). PRD cTAGE5 также связывается с Sec23 / Sec24. cTAGE5 напрямую взаимодействует с TANGO1 через один из доменов coiled-coil. Клетки, лишенные cTAGE5 с помощью siRNA, накапливают коллаген VII в ER, указывая тем самым, что cTAGE5 действует как корецептор TANGO1 на сайтах выхода ER [90].

cTAGE5 консервативен у позвоночных и образует мультигенное семейство с девятью псевдогенами у людей и, возможно, у других приматов [91]. Экспрессия cTAGE5 довольно распространена, но тканеспецифический альтернативный сплайсинг продуцирует более длинные формы cTAGE5, обозначенные как MIA2 (рис.). Экспрессия MIA2 ограничена только гепатоцитами и, как и TANGO1, содержит N-концевую Sh4-подобную складку. Мыши, обладающие точечными мутациями в MIA2, имеют более низкие циркулирующие ЛПОНП, ЛПНП, ЛПВП и триглицериды [92].Требуется дальнейшее расследование, чтобы определить, действует ли MIA2 в качестве приемника для негабаритных грузов. Известно, что MIA2 имеет более короткую секретируемую форму, и сообщалось о его роли в канцерогенезе (рис.) [93–97].

На основании экспериментальных данных, описанных выше, была предложена модель экспорта коллагена VII комплексом cTAGE5 / TANGO1 (рис.) [81, 90, 98]. Комплекс cTAGE5 / TANGO1 в сайтах выхода ER связывается с коллагеном VII через просветную Sh4-подобную складку TANGO1 и Sec23 / Sec24 через PRD как cTAGE5, так и TANGO1.Взаимодействие этих двух PRD с Sec23 / Sec24 ингибирует рекрутирование Sec13 / Sec31, тем самым задерживая гидролиз Sar1 GTP, необходимый для образования везикул. Как только коллаген VII размещается в носителе COPII нужного размера, коллаген VII может диссоциировать от TANGO1, что может приводить к диссоциации PRDs от Sec23 / Sec24. Затем можно нанять Sec13 / Sec31 и завершить формирование носителя. Для подтверждения этой гипотезы требуется дальнейшая экспериментальная проверка.

Схема обычного отрастания везикул COPII и опосредованного cTAGE5 / TANGO1 экспорта коллагена.Секреция коллагена может потребовать жесткой регуляции цикла Sar1 GTPase. Комплекс cTAGE5 / Sec12 эффективно активирует Sar1, тогда как TANGO1 / Sedlin усиливает его гидролиз для экспорта коллагена

Sec12

Иммунопреципитация после масс-спектрометрического анализа выявила Sec12 как нового партнера по связыванию cTAGE5 [99]. Sec12, также известный как белок, связывающий регуляторный элемент пролактина в клетках млекопитающих, представляет собой трансмембранный белок типа II со складками WD-40 и действует как GEF для Sar1 [5, 100].Sec12 связывается непосредственно с одним из доменов coiled-coil cTAGE5, и это взаимодействие не вызывает каких-либо изменений активности GEF Sec12 по отношению к Sar1. Взаимодействие, однако, необходимо для Sec12, чтобы правильно локализоваться в сайтах выхода ER, поскольку нокдаун cTAGE5 ведет к дисперсии Sec12 по всему ER. Интересно, что нокдаун cTAGE5 ингибирует секрецию коллагена VII, но не влияет на общую секрецию белка, указывая на то, что обычные грузы могут секретироваться, пока Sec12 присутствует в ER.Таким образом, рекрутирование Sec12 в сайты выхода ER за счет взаимодействия с cTAGE5, по-видимому, особенно необходимо для выхода коллагена VII из ER [99]. Поскольку Sec12 является GEF для Sar1, эти данные подразумевают, что экспорт коллагена из ER требует высоких уровней активированного Sar1 вблизи сайтов выхода ER (Fig.).

Sly1-syntaxin18

Nogueira et al. недавно сообщили, что Sly1 взаимодействует с цитоплазматическим доменом TANGO1 в присутствии кросслинкера. Известно, что Sly1, один из белков Sec1 / Munc18 (SM), участвующих в реакции слияния мембран, взаимодействует с ER-специфическими целевыми растворимыми белками присоединения N -этилмалеимид-чувствительных слитых белков (t-SNARE), синтаксином 17 и syntaxin18 [101, 102].Нокдаун Sly1 или syntaxin18 специфически блокирует секрецию коллагена VII, но не коллагена I или других обычных грузов, экспортируемых из ER [103]. Недавно была описана модель транспорта коллагена VII, включающая эти данные, предполагающая, что sly1-синтаксин18-зависимое слияние рециклирующих мембран, таких как промежуточный компартмент ER-Golgi, отвечает за увеличение COPII-опосредованного носителя, образование которого будет запускаться за счет действие cTAGE5 / TANGO1 [103, 104].

Cul3-KLHL12

Jin et al. недавно сообщили, что убиквитилирование компонентов COPII участвует в секреции больших грузов. ЭС клетки мыши, обедненные убиквитинлигазой CUL3, образуют плотно упакованные кластеры клеток, что указывает на аберрантное отложение внеклеточного матрикса (ЕСМ). KLHL12 был выделен в качестве адаптера CUL3, который связывается и проявляет фенотип, сходный с CUL3, при нокдауне в ES-клетках. Интересно, что CUL3-KLHL12 моноубиквитилирует Sec31, и это убиквитилирование способствует образованию увеличенных покрытых COPII структур (200-500 нм в диаметре), где также присутствует KLHL12.Кроме того, образование этих увеличенных структур COPII необходимо для транспорта коллагена I и IV [105].

Sedlin

Sedlin, также известный как TRAPPC2, является компонентом комплекса TRAnsport Protein Particle (TRAPP), который участвует в прикреплении пузырьков во время ER к Golgi и транспорта внутри Golgi [106]. Седлин был идентифицирован как ген, мутировавший в позднюю спондилоэпифизарную дисплазию, Х-связанное заболевание скелета, характеризующееся непропорционально низким ростом, коротким туловищем и дегенеративными суставами, а хондроциты пациентов обнаруживают нарушение секреции молекул ECM [107].Venditti et al. недавно показали, что Sedlin локализуется в сайтах выхода ER за счет взаимодействия с TANGO1 и, по-видимому, напрямую взаимодействует с GTP-связанной формой Sar1. Нокдаун Sedlin приводит к накоплению активированной формы Sar1 в местах выхода ER и специфически блокирует секрецию коллагена I и II из хондроцитов и фибробластов. Авторы предполагают, что Sedlin регулирует цикл Sar1 GTPase для контроля выхода коллагена из ER (Fig.) [108].

Как описано выше, секреция коллагена из ER, по-видимому, регулируется специализированными факторами, которые могут изменять функцию обычных белков COPII.Предполагается, что рецепторный комплекс груза cTAGE5 / TANGO1 регулирует цикл Sar1 GTPase путем взаимодействия с Sec12, в дополнение к связыванию с Sec23 / Sec24 для возможной конкуренции с Sec13 / Sec31; CUL3-KLHL12 моноубиквитилат Sec31 для увеличения носителей, а молекулы, участвующие в связывании и слиянии, Sedlin и Sly1-syntaxin18, также участвуют в секреции больших белков.

Секреция хиломикронов

Sar1B

Хиломикроны, синтезируемые в ЭП энтероцитов, различаются по размеру в разных условиях (75–450 нм), но некоторые из них считаются больше, чем обычные везикулы COPII [109, 110].Болезнь удержания хиломикронов (CMRD), болезнь Андерсона и CMRD с нервно-мышечным расстройством синдром Маринеско-Шегрена (MSS) — все это наследственные заболевания тяжелой мальабсорбции жира с нарушением транспорта хиломикронов, которые, как было установлено, связаны с мутациями в Sar1B (таблица) [111] . Мутации при этих заболеваниях в основном лежат в карманах связывания нуклеотидов Sar1B, что указывает на важность цикла Sar1 GTPase [111–113]. Модель дефицита Sar1B у рыбок данио, основанная на нокдауне морфолино, показала сходный фенотип, при котором пищевые липиды накапливаются в энтероцитах мутантных рыб [114].Следует отметить, что у рыб также обнаруживаются дефекты черепно-лицевого хряща, связанные с аномальной секрецией коллагена II, хотя эти дефекты обычно не наблюдаются при CMRD и родственных заболеваниях.

Интересно, что Sar1B обладает уникальными характеристиками по сравнению с функцией Sar1A. На основании биохимического анализа мутанта CLSD было высказано предположение, что Sar1B имеет более слабое сродство, чем Sar1A, к Sec13 / Sec31. Неплотное взаимодействие Sec13 / Sec31 с Sar1B может способствовать формированию более гибкого внешнего покрытия, которое затем может вместить большие грузы [55, 115].

Структурный анализ белков COPII, которые дают представление о сборке больших грузовых носителей

Криоэлектронный микроскопический анализ очищенных Sec23 / Sec24 и Sec13 / Sec31 показал, что эти два комплекса могут совместно собираться в клеточную структуру из от кубооктаэдра диаметром 60 нм до икосододекаэдра диаметром 100 нм [116]. Однако эти структуры явно недостаточно велики, чтобы вместить большие грузы, такие как коллагены и хиломикроны.О’Доннелл и др. недавно сообщалось, что Sec13 / Sec31 также может образовывать канальцы с полыми цилиндрическими внутренностями длиной 330 нм и диаметром 30 нм [117].

COPII-зависимое образование канальцев также описано в полуинтактных клетках, которые были обработаны активированной формой Sar1 (Sar1 H79G) [7, 118]. Кроме того, несколько сообщений показывают, что искусственные липосомы можно тубулировать путем инкубации с Sar1 H79G или с Sar1 в присутствии негидролизуемых аналогов GTP, таких как GMP-PNP и GTPγS [8, 119–122].Эти данные подразумевают, что секреция больших грузов требует либо больших количеств, либо стабилизированного GTP-связанного Sar1, что согласуется с предполагаемой функцией Sec12 в секреции коллагена, описанной выше (Рис.) [99]. Используя криоэлектронную томографию и усреднение субтомограмм, Zanetti et al. показали, что гигантские однослойные везикулы, инкубированные с Sec12, Sar1, Sec23 / Sec24, Sec13 / Sec31 и GMP-PNP, генерируют канальцы, покрытые белками COPII. Расположение внутренней и внешней оболочки в этих канальцах структурно связано, но отличается от такового у обычных везикул COPII, о которых сообщалось ранее [10, 116, 123–127].Следует отметить, что архитектура сборки этих канальцев весьма отличается от собранных in vitro канальцев Sec13 / 31, описанных выше [117].

Хотя это еще предстоит доказать, эти канальцы могут участвовать в транспортировке больших грузов, и интересно предположить, что канальцы зависят от моноубиквитилирования Sec31. В этом отношении недавнее исследование S. cerevisiae показало, что функция Sec13 в образовании пузырьков COPII может заключаться в ригидности внешнего комплекса COPII для увеличения способности изгибания мембран [128].Кроме того, фосфорилирование Sec31 с помощью казеинкиназы II снижает его сродство к Sec23, хотя его участие в секреции больших грузов остается неясным [129]. Ожидается, что будущая работа покажет, являются ли эти модификации основных компонентов COPII (частично) ответственными за формирование носителей негабаритных грузов [130, 131].

Перспективы на будущее

Недавние исследования болезней человека и животных моделей показали, что компоненты COPII имеют решающее значение не только для экспорта обычных грузов, но и для экспорта крупных белков и белковых комплексов из ER.Более того, были идентифицированы несколько факторов, специфически вовлеченных в секрецию огромных белков, и было обнаружено, что они модифицируют процесс COPII-зависимого образования везикул, чтобы они могли секретироваться из ER. Однако еще предстоит решить ряд вопросов. Основной вопрос, который еще предстоит решить, — это идентификация носителей, ответственных за большой транспорт белка. Существование мегакорсеров или канальцев, которые могут вместить большие грузы, было предложено, как описано в этом обзоре, но точные сущности и механизмы формирования этих контейнеров до конца не изучены.

Вторая проблема — это взаимосвязь между выявленными специализированными факторами. Сообщается, что комплекс cTAGE5 / TANGO1 и ось sly1-syntaxin18 довольно специфичны для транспорта коллагена VII, но не для коллагена I. Однако CUL3-KLHL12 и Sedlin участвуют в транспорте коллагена I. Могут ли они сотрудничать для осуществления экспорта крупных грузов или индивидуально применять различные механизмы, требует дальнейшего изучения. Хотя остаются нерешенными вопросы, недавнее выявление специализированных факторов, безусловно, дало нам ключ к решению этих проблем.

Перенос сахарной пыли и гигантских частиц кварца в сторону Исландии

Типы судов в зависимости от их размера

Не все корабли одинаковы, и они не могут все плыть в одних и тех же местах.Мы уже рассматривали типы судов в зависимости от груза, который они перевозят . Теперь мы собираемся поговорить о грузовых судах разных размеров, что также определяет, какими коммерческими маршрутами они могут следовать или в каких портах они могут швартоваться.

Handy / Handymax

Handy и более новая версия, Handymax, представляют собой лодки , традиционно используемые для сухогрузных судов и имеющие как минимум 60 000 т / мин. Handymax обычно имеет длину (длину) 150-200 м. Это наиболее распространенные типы грузовых судов , которые могут заходить в любой порт, благодаря своим размерам.

Aframax

Он получил свое название от AFRA (Оценка средней ставки фрахта) , стандартизированной системы ставок для танкеров. Таким образом, легко сделать вывод, что Aframax — это танкеры среднего размера, которые могут загружать от 80 000 до 120 000 т / мин. Они идеально подходят для торговли нефтью на короткие и средние расстояния , в основном в регионах с низким уровнем добычи.

Panamax / New Panamax

Теперь названия более интуитивно понятны. Суда Panamax имеют максимально допустимый размер для прохода через Панамский канал .Новый Panamax поддерживает большие размеры, поскольку они используют размеры новых замков после его расширения в 2016 году.

Согласно этим измерениям у нас есть Panamax длиной 294 м, шириной 32,3 м (балка) и осадкой. 12 м. К этому еще нужно добавить высоту 57,91 м. Neopanamax расширяет эти пределы до 366 м в длину, 49 м в ширину и осадку 15,2 м.

Название Panamax / New Panamax относится к как к сухогрузным судам, так и к нефтеналивным танкерам вместимостью от 50 000 до 80 000 т / мин.

Suezmax

Мы продолжаем с физическими ограничениями из-за того, как лодки Suezmax производятся в , чтобы проходить через Суэцкий канал . Это суда среднего размера с пропускной способностью от 120 000 до 200 000 т / мин. В этом случае нет ограничений по длине и ширине, и они должны соответствовать только осадке 20 м и максимальной высоте, установленной мостом через Суэцкий канал, то есть 68 м.

Capesize

Этот стандарт относится к судам, размер которых не позволяет им проходить через Панамский и Суэцкий каналы.Это балкеры, которые подают такие материалы, как железная руда или уголь, на глубоководные терминалы, и должны пройти через мыс Горн в Южной Америке или мыс Доброй Надежды в Южной Африке. Они могут транспортировать от 80 000 до 175 000 TPM, и их очень мало, как и портов с инфраструктурой для их приема.

Существуют суда других размеров в зависимости от маршрута, например:

• Seawaymax : Подходит для прохода по морскому маршруту Сан-Лоренцо и, следовательно, имеет доступ из Атлантики в район Великих озер в Северной Америке.
• Malaccamax: Максимальный размер, разрешенный для пересечения Малаккского пролива (Юго-Восточная Азия).
• Q-Max: LNG отгружается с максимально допустимым размером на терминале СПГ в Катаре.
• Chinamax: Крупнотоннажные и широкогрузные суда для определенных маршрутов с Китаем.

VLCC / ULCC

Аббревиатуры обозначают Very Large Crude Carriers и Ultra Large Crude Carriers , и это огромные нефтяные танкеры, способные перевозить от 150 000 до 320 000 и 320 000-550 000 тонн в минуту и ​​TPM соответственно.Первые обеспечивают большую гибкость, а их осадка делает их подходящими для таких районов, как Средиземное море, Западная Африка и Северное море.

ULCC, также известный как супертанкеры , используются для покрытия протяженных маршрутов с Ближнего Востока в Европу, Восточную Азию и Северную Америку через мыс Доброй Надежды или Малаккский пролив . Для их большого размера требуются терминалы, которые специально созданы для них.

Очевидно, что уже существующие суда разных размеров не являются чем-то мимолетным.Они предназначены для преодоления географических барьеров, адаптации к определенным маршрутам или оптимизации перевозки определенного типа товаров. Поэтому важно искать экспертную логистическую поддержку, такую ​​как та, которую предлагает Bilogistik, благодаря нашим знаниям о плюсах и минусах различных типов судов, , которые мы можем удовлетворить вашим потребностям.

Эффективность транспортировки крупной гальки в системе циркуляции суспензии: лабораторное исследование